Еще одна работа, которую выполняют центриоли, заключается в расположении органелл клетки. Строение и роль центриолей Центриоли — немембранные органоиды эукариотических клеток, причем их нет в клетках высших растений, ряда грибов и некоторых животных. В клетках высших растений центриоли отсутствуют, хотя веретено в них при делении ядра образуется. Центриоли представляют собой полые цилиндры, расположенные перпендикулярно друг другу. Основные структуры сперматозоида: акросома, ядро сперматозоида, центриоли сперматозоида.
Биология в картинках: Строение и функции центриолей (Вып. 68)
| Центриоль – определение, функция и структура | Тонкое строение центриолей удалось изучить с помощью электронного микроскопа. |
| Лекция № 7. Эукариотическая клетка: строение и функции органоидов | Центриоли определяют плоскость деления клетки, от них растут микротрубочки веретена деления и образуются базальные тельца ресничек и жгутиков. |
Центриоль – определение, функция и структура
Для объяснения способа движения ресничек и жгутиков используется гипотеза "скользящих нитей". Считается, что незначительные смещения дублетов микротрубочек друг относительно друга могут вызвать изгиб всей реснички. Если такое локальное смещение будет происходить вдоль жгутика, то возникает волнообразное движение. Фибриллярные структуры цитоплазмы Если Вам понравилась эта лекция, то понравится и эта - 6. Структура HTML-документов. Цитоплазма клетки представляет собой вязкую жидкость, поэтому из-за поверхностного натяжения клетка должна иметь шаровидную форму.
Однако помимо шаровидной встречается множество других форм клеток кубические, призматические, звездчатые, дисковидные, с разнообразными отростками и другие. Форма определяется с помощью жестких, параллельно расположенных волокон. Эти волокна называются фибриллярными структурами цитоплазмы. К ним относятся микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты. Эти структуры образуют цитоскелет клетки опорно-двигательная система.
Цитоскелет определяет форму клетки, участвует в передвижении клетки, во внутриклеточном транспорте органоидов и отдельных соединений. Микротрубочки - немембранные органоиды, представляющие собой полые цилиндры длиной около 200 нм и толщиной около 25 нм. Микротрубочки можно обнаружить в цитоплазме практически всех эукариотных клеток. В больших количествах они находятся в цитоплазматических отростках нервных клеток, фибробластов и других изменяющих свою форму клеток. Местом организации роста микротрубочек цитоскелета в интерфазной клетке является центриоль.
Микротрубочки различного происхождения реснички простейших, клетки нервной ткани, веретено деления имеют сходный состав и содержат белки - тубулины. Очищенные тубулины при определенных условиях способны собираться в микротрубочки. Добавление алкалоида колхицина предотвращает самосборку микротрубочек или приводит к разборке уже существующих. В клетке тубулины существуют в двух формах - свободной и связанной. Сдвиг равновесия между этими формами приводит или к диссоциации микротрубочек, или к их росту.
Ни тубулины в чистом виде, ни построенные из них микротрубочки не способны к сокращению. В клетках микротрубочки принимают участие в создании ряда временных цитоскелет интерфазных клеток, веретено деления или постоянных структур центриоли, базальные тельца, реснички, жгутики. Кроме того, микротрубочки способствуют ориентированному движению внутриклеточных компонентов. Микрофиламенты представляют собой тонкие около 7 нм белковые нити, встречающиеся практически во всех типах эукариотических клеток.
В паре центриоли располагаются под прямым углом друг к другу.
В интерфазе находятся в центре клетки и связаны либо с ядром , либо с комплексом Гольджи. Клеточный центр является главным центром организации микротрубочек, инициирует их рост. Здесь же образуются жгутики и реснички. Клеточный центр выполняет функцию организации веретена деления. Центриолей нет у растений, но веретено у них образуется.
Специфические белки фокальных контактов: винкулин, таллин и другие. Опосредованное интегринами взаимодействие пучков актиновых филаментов и межклеточного матрикса в зоне фокального контакта. Взаимодействие стресс - фибрилл с межклеточными контактами эпителиоцитов. Суперсемейство миозинов.
Разнообразие и общие свойства миозинов. Сходства и отличия с кинезинами и динеинами. Структура разных молекул миозина и миозина II. Структурные и функциональные домены тяжелых цепей миозина.
Механохимический цикл миозина. Скорость движения различных миозинов по актину. Локализация различных типов миозинов в немышечных клетках. Миозин I, его взаимодействие с мембранами и роль в образовании микроворсинок.
Миозин V и его роль в движении клеточных органелл. Образование биполярных пучков миозина II in vitro и в немышечных клетках in vivo, строение этих пучков. Роль миозина II в движении клеток по субстрату. Расположение миозина II в стресс - фибриллах и функции стресс-фибрилл.
Перестройки актомиозиновой системы при распластывании клеток по субстрату, движении и при делении клеток. Промежуточные филаменты. Свойства промежуточных филаментов, их отличия от микротрубочек и актиновых филаментов. Экспрессия разных белков промежуточных филаментов в клетках и тканях.
Молекулярная организация промежуточных филаментов. Структура палочковидного мономера промежуточных филаментов. Механизм сборки промежуточных филаментов из октамерных субъединиц ULF. Динамика промежуточных филаментов в клетках.
Классы промежуточных филаментов. Строение ядерной ламины. Заболевания, связанные с нарушением структуры ламинов ламинопатии. Нестандартный тип промежуточных филаментов.
Функции клеточного центра Центросома или клеточный центр является главным местом создания и дальнейшего управления клеточными микротрубками. Она отвечает за следующие важнейшие функции для существования клетки: — является основополагающей в создании жгутиков как внешних клеточных структур. Они характерны для большинства прокариотических и эукариотических клеток, позволяющие свободно перемещаться в жидкой среде; — помогает формироваться волоскоподобным структурам, именуемым ресничками. Данные образования покрывают всю поверхность клеток с формированным ядром и считаются основными видами рецепторов; — в процессе митоза центросома способствует образованию нитей разделения и в процессе разделения ядра эукариотических клеток уменьшает количество существующих хроматом в два раза.
Благодаря тому, что данная органелла помогает в процессе разделения его местонахождение определено заранее и находится на полюсах. В клетках без деления клеточные центры обладают способностью определять месторасположение пласта плоских клеточных образований, находящихся на внутренней поверхности кровеносных сосудов, и находятся в небольшом отдалении от комплекса Гольджи. Такая связь комплекса и центра особенно характерна для кровяных клеток. Строение клеточного центра Основополагающую специализированную клеточную структуру или органеллу можно различить благодаря современному оптическому микроскопу в большинстве клеток.
Он располагается преимущественно у ядра, а так же часто встречается в геометрическом центре. Состоит из пары центриолей, имеющих тельца в форме палочек, размер которых не превышает 1 мкм и не бывает меньше значения 0. Благодаря изучению под электронным микроскопом и множеству научных опытов учёные установили, что центриоль имеет цилиндрическую форму со стенками, содержащими 9 триплетов максимально тонких трубочек. В свою очередь триплет содержит 2 неполных набора и 1 полный набор из протофибрил.
Каждая существующая центриоль имеет ось из белка, которые представлены нитями, тянущимися к триплетам. Центриоли имеют вокруг своего пространства с веществом без выраженной структуры, называемое центриполярным матриксом. В этом месте центра происходит образование важнейших микротрубочек. Данный процесс происходит благодаря имеющемуся белку гамма-табулину.
В клеточном центре располагаются центриоли дочерней и материнской направленности. Их расположение перпендикулярно относительно каждой из них, а взаимосвязь образует диплосому. Материнская центриоль дополнена некоторыми обязательными элементами, называемыми сателлитами, расположенными по всей поверхности центриоли. В процессе жизни клетки их количество непредсказуемо меняется.
Середина внутриклеточного цилиндра имеет полость. Все ее пространство заполнено массой однородной структуры. Пара существующих центриолей окружена светлым пространством и носит название центросфера. Она состоит в основном из белка в виде коллагена.
В этой зоне находятся микротрубочки, скелетные фибриллы, микрофибриллы, обеспечивающие фиксированное местонахождение всего центра недалёко от оболочки ядра клетки.
Клеточный центр - особенности строения, функции и роль
Еще одна работа, которую выполняют центриоли, заключается в расположении органелл клетки. Основу строения центриолей составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующих таким образом полый цилиндр. Строение центриолей: любая центриоль представляет собой полый цилиндр, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек – (9х3)+0. Центриоли определяют плоскость деления клетки, от них растут микротрубочки веретена деления и образуются базальные тельца ресничек и жгутиков.
Центриоли: строение, удвоение, функции.
| Клеточный центр | Клеточный центр строение состав центриолей. |
| Что такое клеточный центр? | ЦЕНТРИОЛЬ (от лат. centrum – срединная точка, средоточие и уменьшит. суффикса -ol-, букв. – маленький центр), органелла клеток животных (кроме некоторых простейших). |
| Центриоли: структура и функции | Проксимальная центриоль прилегает к поверхности ядра, а дистальная разделяется на две части. |
| ЦИТОЛОГИЯ: Органоиды эукариот | BioFamily | ЕГЭ по биологии 2024 | Дзен | Перед делением клетка содержит две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу. |
Клеточный центр (центросома)
Такие структуры внутри центриоли расположены в одном из её концов, проксимальном, что делает строение цилиндра центриоли полярным. Функции: Центриоли принимают участие в формировании цитоплазматических микротрубочек во время деления клетки и в регуляции образования митотического веретена. В клетках высших растений центриоли отсутствуют, хотя веретено в них при делении ядра образуется.
Подготовка
- Эндоплазматическая сеть
- Строение клеточного центра
- Центросома как часть цитоскелета
- Клетка (в биологии) | Наука | Fandom
- Особенности строения
- Научная электронная библиотека
ЦЕНТРИО́ЛЬ
В клетках высших растений центриоли отсутствуют, хотя веретено в них при делении ядра образуется. Центриоли имеют простую структуру цилиндрической формы, не покрытую мембраной. Ультрамикроскопическое строение центриолей было изучено только с помощью электронного микроскопа. Новости Новости. Центриоли определяют плоскость деления клетки, от них растут микротрубочки веретена деления и образуются базальные тельца ресничек и жгутиков.
Центросома — клеточный концертмейстер
И все эти многочисленные биохимические реакции протекают в цитоплазме и в органеллах клетки. Цитоплазма Цитоплазма, или внутриклеточная жидкость, — жидкость, находящаяся внутри клеток. У эукариот матрикс цитоплазмы отделен клеточными мембранами от содержимого органоидов, например матрикса митохондрий. Содержимое клетки, за исключением плазматической мембраны и ядра, называют цитоплазмой. Цитоплазма состоит из основного водянистого вещества и находящихся в ней различных органелл.
В гиалоплазме находятся малые органические молекулы и биополимеры, а также различные неорганические соединения Рис. Концентрация ионов в цитоплазме Источник Гиалоплазма — не только место хранения биомолекул, в ней же и протекают процессы обмена веществ в клетке — биосинтез белка, через нее происходит взаимодействие ядра и органоидов. Цитоплазма постоянно перемещается внутри клетки, что хорошо заметно по движению органелл. При помощи современного микроскопа удалось обнаружить тонкую структуру цитоплазмы Рис.
Цитоплазма Источник Цитоплазма эукариотических клеток пронизана трехмерной сетью из белковых нитей, называемых цитоскелетом. Он состоит из трех элементов: микротрубочек, промежуточных филаментов и микрофиламентов. Микротрубочки пронизывают всю цитоплазму и представляют собой полые трубки диаметром 20-30 нм. Их стенки толщиной 5 нм образованы специально закрученными нитями, построенными из белка тубулина.
Сбор микротрубочек из тубулина происходит в клеточном центре. Микротрубочки прочны и образуют опорную основу цитоскелета. Часто они располагаются таким образом, чтобы противодействовать растяжению и сжатию клетки. Кроме механической функции, микротрубочки выполняют также и транспортную функцию, участвуя в переносе по цитоплазме различных веществ.
Трудности биохимического изучения центриолей связаны с тем, что это одиночная клеточная структура, имеющая объем всего 0,03 мкм3. Для сравнения вспомним, что в клетке имеется: около тысячи штук митохондрий, около миллиона рибосом, около сотни хромосом, около 1 мм2 мембран. Есть все основания говорить о том, что в состав микротрубочек центриолей входят тубулины. Это доказывается тем, что колхицин прекращает рост микротрубочек в процентриолях, возникающих вблизи материнской центриоли. Предположения о возможной химической природе остальных элементов центриоли основаны главным образом на данных, полученных из химии ресничек и жгутиков, имеющих много сходных черт строения с центриолями. Данные о химическом строении центриолей получены главным образом с помощью иммунохимических методов. В интерфазных клетках центриоли связаны с ядром и с ядерной мембраной. При выделении ядер практически все центриоли клеток печени и селезенки крыс оказываются в этой фракции. Связь центриолей с ядром осуществляется главным образом промежуточными филаментами. Если живые клетки подвергнуть ультрацентрифугированию, то центриоли опускаются к центробежному полюсу вместе с ядрами.
Центросомный цикл Строение и активность центросом меняются в зависимости от периода клеточного цикла, в течение которого клеточный центр претерпевает тоже циклические изменения рис. Центросомный цикл а — диплосома во время митоза М ; б — центриоль в начале G1-периода; в — центриоль в G1-периоде; г — центриоли в S-периоде, удвоение центриолей; д — центриоли в G2-периоде Целесообразнее начать рассмотрение циклических изменений в структуре центросом с митоза. Начиная с профазы и кончая телофазой, центросомы имеют сходное строение, несмотря на то что за время митоза происходит ряд существенных клеточных перестроек: конденсация хромосом, разрушение ядерной оболочки, образование веретена деления, расхождение хромосом. В митозе в клеточных центрах их два, по одному на каждый полюс клетки находится по диплосоме. Как полагается, дочерняя центриоль своим концом направлена на материнскую. Материнская центриоль на всех стадиях митоза окружена довольно широкой до 0,3 мкм зоной тонких фибрилл — центриолярное фибриллярное гало рис. От этого гало радиально отходят микротрубочки. Важно подчеркнуть, что у дочерних центриолей ни гало, ни отходящих от центриолей микротрубочек нет. В это время происходит формирование веретена митотического аппарата, состоящего из микротрубочек. Эта структура действительно имеет форму веретена, где на концах его на полюсах клетки располагаются диплосомы, окруженные радиальными микротрубочками центросфера.
В данном случае можно говорить о том, что зоны диплосом, клеточные центры, являются центрами организации полимеризации микротрубочек. В пользу этого говорят следующие факты: после исчезновения микротрубочек веретена и центросферы, которое происходит при действии холода или колхицина, новые микротрубочки возникают главным образом в районе материнских центриолей, диплосом, в каждом из полюсов клетки. Интересно, что рост новых микротрубочек не связан с микротрубочками триплетов центриолярного цилиндра, они начинают отрастать от зоны гало, расположенной на материнской центриоли. Важно отметить, что в это время на материнских центриолях как и на дочерних нет сателлитов, и в это же время цитоплазма теряет микротрубочки: микротрубочки цитоплазмы разбираются, а пул освободившихся тубулиновых мономеров идет на образование микротрубочек веретена и центросферы, которые образуются на фибриллярном гало, как на ЦОМТ. Этот процесс полимеризации митотических микротрубочек отражает первую форму активности центриолярного аппарата см. Если в профазе облучить центриоль лазерным микролучом, то образование веретена останавливается. Примерно сходное строение имеют клеточные центры на всех стадиях митоза, но к телофазе толщина фибриллярного гало уменьшается. К концу телофазы, когда произошло разделение клетки надвое, а хромосомы начали деконденсироваться и образовывать новые интерфазные ядра, идет разрушение веретена деления, его микротрубочки деполимеризуются. Клеточные центры при этом меняют свою структуру. Материнская и дочерняя центриоли теряют взаимно перпендикулярное расположение и отходят друг от друга на небольшие 0,5—2 мкм расстояния, но все же держатся в одном месте.
Вокруг материнской центриоли гало и микротрубочки не выявляются. В это время микротрубочек в цитоплазме также практически нет. В начале G1-периода на поверхности материнской центриоли возникают сателлиты, имеющие ножку и головку, от которой радиально отходят микротрубочки, которые начинают расти в длину и заполнять собой цитоплазму см. Следовательно, вторая форма активности клеточного центра — образование цитоплазматических микротрубочек в интерфазных клетках. Надо подчеркнуть, что активной здесь является только материнская центриоль, которую легко узнать по придаткам в ее дистальной части. Если считать клеточные центры основными если не единственными местами образования цитоплазматических микротрубочек, то общее количество последних должно быть равно числу микротрубочек, отходящих от центриолей. При исследовании в электронном микроскопе оказалось, что от клеточных центров в интерфазе отходит всего лишь несколько десятков микротрубочек, а в цитоплазме их так много, что с помощью иммунофлуоресцентного метода их трудно подсчитать. Это дает основание предполагать, что по мере роста микротрубочек часть из них теряет связь с областью центриолей и может находиться в цитоплазме долгое время. Центросомы же индуцируют полимеризацию новых микротрубочек, которые приходят на смену постепенно деполимеризующимся старым. Вероятно, в цитоплазме есть несколько генераций микротрубочек: «старые», не связанные с клеточным центром, и новые, растущие от центросом.
Таким образом, в клетке происходят как бы конвейерная смена и репродукция цитоплазматических микротрубочек. Если клеткам запретить переходить в S-период, они могут существовать в фазе клеточного покоя G0-период рис. В это время материнская центриоль продолжает функционировать как центр образования микротрубочек цитоскелета. Но одновременно она может проявить еще одну форму активности — образовать ресничку, вырост плазматической мембраны, заполненный аксонемой осевой нитью , состоящей из девяти дублетов микротрубочек. Эти микротрубочки отрастают, как от затравок, от А- и В-микротрубочек триплетов материнской центриоли в дистальной ее части. Это — третья форма активности центриолей как центров организации микротрубочек. Сеть микротрубочек, окрашенная мечеными антителами к тубулину в клетке культуры ткани в G1-периоде фото А. Я — ядро При наступлении S-периода или в середине его клеточный центр приступает к четвертой форме своей активности: происходит удвоение числа центриолей. В это время около каждой из разошедшихся еще в конце телофазы центриолей, материнской и дочерней, идет закладка новых центриолярных цилиндров — процентриолей рис. В районе проксимальных концов каждой центриоли перпендикулярно длинной оси закладываются сначала девять синглетов одиночных микротрубочек, затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом — в девять триплетов растущих микротрубочек новых центриолярных цилиндров.
Закладка процентриолей происходит на проксимальных концах центриолей; в этом месте растут новые поколения центриолей, тоже с проксимального конца. Во время роста процентриолей здесь можно видеть центральную «втулку» со спицами. Благодаря такому росту структур образуется сначала короткая дочерняя центриоль, то есть процентриоль, которая затем дорастает до размера материнской. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Важно отметить, что размножение центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования зачатка процентриоли вблизи и перпендикулярно к исходной центриоли. Правда, последнее условие соблюдается не во всех объектах, у некоторых оомицетов при дупликации центриоли осуществляются сначала расхождение центриолей, рост втулки, затем рост микротрубочек вдоль продолжения оси исходной центриоли, и центриоли располагаются конец в конец. Интересно, что триплеты в таких новых центриолях имеют угол наклона, противоположный таковому в материнской центриоли. Факт удвоения центриолей привел некоторых исследователей к предположению, что центриоли, так же как митохондрии и пластиды, принадлежат к саморедуплицирующимся компонентам цитоплазмы, хотя прямых данных о наличии ДНК в составе центриолей нет. В S-периоде во время удвоения дупликации центриолей материнская проявляет вторую форму активности: она продолжает быть центром образования цитоплазматических микротрубочек. В результате процесса дупликации около каждой центриоли вырастает новая дочерняя центриоль первая материнская центриоль и дочерняя на бывшей дочерней центриоли могут считаться как бы бабушкой и внучкой.
Совокупность центриолей и центросферы называют клеточным центром. Чаще всего пара центриолей лежит вблизи ядра. Каждая центриоль построена из 27 цилиндрических элементов тубулиновых микротрубочек , сгруппированных в 9 триплетов. Эти триплеты расположены по окружности, образуя полый цилиндр. Его длина — 0,3-0,5 мкм равна длине каждого триплета , а диаметр — около 0,15 мкм.
В каждом триплете первая микротрубочка А-микротрубочка имеет диаметр около 25 нм, толщину стенки 5 нм и состоит из 13 протофиламентов. Вторая и третья микротрубочки B и C отличаются от A-микротрубочки тем, что они являются неполными, содержат 11 протофиламентов и вплотную примыкают к своим соседям. Центриоли всегда бывают расположены в материале, не имеющем чётко выраженной структуры, который инициирует развитие микротрубочек. Эту область клетки называют центросомой.
Центросома — регуляторный центр клетки. Для этого утверждения есть много оснований, о некоторых их них мы уже говорили, но существуют и другие. Центросома обычно располагается в геометрическом центре клетки, в непосредственной близости от аппарата Гольджи, от нее на периферию клетки радиально расходятся микротрубочки — своеобразные клеточные «рельсы», по которым транспортные молекулы перемещают различные «грузы», а растущая от активной центриоли первичная ресничка выполняет в клетке сенсорную функцию. Считается, что ресничка — элемент пути, транслирующего внеклеточный сигнал на центросому и комплекс Гольджи с целью эффективной секреции новых синтезированных веществ внеклеточного матрикса. Ресничка выполняет роль антенны; на ее поверхности располагаются разнообразные специфические молекулярные комплексы — рецепторы для внешних сигналов. Например, полицистин-2 на поверхности ресничек клеток почечного эпителия участвует в формировании кальциевых каналов и инициации сигнала, контролирующего клеточную пролиферацию и дифференциацию. Одновременно в этих клетках ресничка выполняют и механосенсорную функцию. Рецепторы на мембране реснички могут быть видоспецифичными — например, реснички нейрона имеют характерные рецепторы для соматостатина и серотонина. Таким образом, центросома оказывается центральным «узлом» в механизме сигнальной трансдукции: от первичной реснички центросома получает внеклеточный сигнал, в зависимости от которого «регулирует» транспортные процессы, осуществляемые по системе связанных с нею микротрубочек. Центросома — структурная часть механизма, управляющего динамической морфологией клетки в целом. Живая клетка имеет определенную, характерную для данного типа форму. Форма эта не постоянна, она способна динамично меняться. Постоянство формы клетки поддерживает цитоскелет, и он же обеспечивает ее изменения при различных физиологических и патологических состояниях. Особенно значительные изменения происходят при движении клетки — сложно скоординированном процессе, в который напрямую вовлечены растущие от центросомы микротрубочки. При движении микротрубочки взаимодействуют с актиновым филаментами и клеточными контактами, регулируют натяжение клетки, а изменения их динамики вызывают изменение скорости движения. Выполнение этих функций напрямую связано с пространственной организацией системы микротрубочек, с ее способностью быстро перестраиваться. В настоящее время очевидна структурно-функциональная связь всех компонентов цитоскелета в клетке. Так, поддержание формы клетки зависит не только от системы микротрубочек, но и от системы промежуточных филаментов, центр схождения которых также может располагаться вблизи центросомы. Взаимодействие микротрубочек и актиновых микрофиламентов имеет принципиальное значение на различных стадиях построения митотического веретена. Взаимодействие между микротрубочками, актиновыми микрофиламентами и адгезивными структурами является ключевым в регуляции клеточной подвижности миграции, локомоции, цитокинеза и поляризации клеток. Это взаимодействие осуществляется в первую очередь на структурном уровне посредством белков-связок, которые соединяют микротрубочки и актиновые микрофиламенты [ 16 ]. В неспециализированных клетках центросома регулирует не только соотношение свободных и связанных с ней микротрубочек, но и длину радиальных микротрубочек, а, следовательно, и их способность дорасти до края клетки и взаимодействовать своими плюс-концами с фокальными контактами. Дело в том, что единичный растущий конец индивидуальной микротрубочки способен к специфической локальной регуляции контактов путем направленного к ним подрастания микротрубочек — таргетинга [ 17 ]. Это делает каждый плюс-конец центросомальной микротрубочки, достигший периферии клетки, потенциально уникальным. Однако способность центросомы сочетать нуклеирующую и заякоривающую функции выходит на первый план не только в связи с представлением о том, что индивидуальная микротрубочка — дискретный инструмент регуляции клеточных контактов, но и в связи с ее способностью закрепляться на специфических сайтах на периферии клетки с помощью комплекса плюс-концевых белков, а также динамически взаимодействовать с актиновыми филаментами [ 18 ]. Эта способность плюс-концов очень важна и для митоза, поскольку позволяет радиально растущим от центросомы астральным микротрубочкам взаимодействовать с кортексом и обеспечивать правильное положение ядра, хромосомной пластинки и борозды дробления, а также генерировать силы, действующие на центросому и полюса веретена, с которыми связаны минус-концы микротрубочек. По окончании митоза плюс-концевые белки определяют и положение аппарата Гольджи, в норме локализованного рядом с центросомой; взаимодействие между центросомой и аппаратом Гольджи — необходимый элемент внутриклеточных сигнальных путей регуляции деления клетки и апоптоза. Мы понимаем, что непосвященному в тайны клеточной биологии трудно воспринять все вышесказанное. Придется поверить на слово: накопленные к настоящему моменту данные свидетельствуют, что центросома — не только центр организации микротрубочек, но и структурная часть механизма, управляющего динамической морфологией клетки в целом. И вечный бой, покой нам только снится... Завершая свое краткое повествование о центросоме, попробуем определить, насколько далеко мы продвинулись по пути постижения ее роли в живой клетке. Уникальная центрально-симметричная структура всегда вызывала смелые, а порой и фантастические гипотезы о функциях центросомы. История исследований изобилует примерами большая часть которых, ввиду ограниченности объема, не вошла в данную статью , когда категоричность утверждений исследователей опровергалась сюрпризами, преподносимыми этой клеточной органеллой. Согласно современным представлениям, центросома — важный интегральный элемент живой клетки, функции которой не ограничены ее способностью к полимеризации микротрубочек. В исследовании центросомы появились целые отдельные направления, посвященные ее участию в каком-то одном аспекте жизнедеятельности клетки: в поддержании и изменении формы клетки, в образовании клеточной полярности, в регуляции внутриклеточного транспорта, в формировании мультибелковых ансамблей, ответственных за регуляцию клеточного цикла, и в других клеточных процессах. Уже на данном этапе развития клеточной биологии понятно, что центросома — ключевая структура в регуляторных процессах, и нарушение ее функций приводит к аномалиям клеточного цикла, дефектам в развитии живых тканей и организмов, к возникновению трофических и онкологических заболеваний. Однако бурное развитие новых экспериментальных подходов дает и, как мы надеемся, будет давать в будущем все новые возможности для исследования центросомы. Несмотря на большое количество описанных центросомальных белков, процесс изучения характера их взаимодействия друг с другом еще только начинается. На наших глазах мозаичность знаний о центросоме сменяется структурированностью, обнаруживаются функциональные связи между различными центросомальными белками. Мощный арсенал молекулярно-биологических и генетических методов в сочетании с детальным изучением морфологии позволяет накапливать огромное количество новых фактов, обработка и анализ которых становятся возможными благодаря современным информационным технологиям. И чем больше мы узнаем о центросоме, тем более важная роль в клетке ей отводится, поэтому без преувеличения можно сказать, что понимание регуляторных функций центросомы как мультибелкового комплекса, видимо, уже в недалеком будущем приведет к более глубокому проникновению в тайны организации живой материи. Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальный исследований. Литература: 1. Boveri T. Цитируется по: [ 4 ]. Henneguy L. Uber Flimmerzellen. Kiel, 1898. Wilson E. The Cell in Development and Inheritance. Wheatley D. The Centriole: a central enigma of cell biology. Amsterdam; N. Selby C.