В этом видео вы узнаете: 1) Строение ядра, строение его мембраны, его функции. Основу строения центриолей составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующих таким образом полый цилиндр рис. Новости Новости. Во время этого процесса материнские центриоли отходят друг от друга и распределяются по разным полюсам клетки. Клеточный центр (центросома) – органоид немембранного строения животных клеток, состоящий из двух расположенных перпендикулярно друг к другу центриолей и центросферы.
Ядро в клетках грибов и особенности их строения
Центросомный цикл Строение и активность центросом меняются в зависимости от периода клеточного цикла, в течение которого клеточный центр претерпевает тоже циклические изменения рис. Центросомный цикл а — диплосома во время митоза М ; б — центриоль в начале G1-периода; в — центриоль в G1-периоде; г — центриоли в S-периоде, удвоение центриолей; д — центриоли в G2-периоде Целесообразнее начать рассмотрение циклических изменений в структуре центросом с митоза. Начиная с профазы и кончая телофазой, центросомы имеют сходное строение, несмотря на то что за время митоза происходит ряд существенных клеточных перестроек: конденсация хромосом, разрушение ядерной оболочки, образование веретена деления, расхождение хромосом. В митозе в клеточных центрах их два, по одному на каждый полюс клетки находится по диплосоме. Как полагается, дочерняя центриоль своим концом направлена на материнскую. Материнская центриоль на всех стадиях митоза окружена довольно широкой до 0,3 мкм зоной тонких фибрилл — центриолярное фибриллярное гало рис. От этого гало радиально отходят микротрубочки. Важно подчеркнуть, что у дочерних центриолей ни гало, ни отходящих от центриолей микротрубочек нет. В это время происходит формирование веретена митотического аппарата, состоящего из микротрубочек.
Эта структура действительно имеет форму веретена, где на концах его на полюсах клетки располагаются диплосомы, окруженные радиальными микротрубочками центросфера. В данном случае можно говорить о том, что зоны диплосом, клеточные центры, являются центрами организации полимеризации микротрубочек. В пользу этого говорят следующие факты: после исчезновения микротрубочек веретена и центросферы, которое происходит при действии холода или колхицина, новые микротрубочки возникают главным образом в районе материнских центриолей, диплосом, в каждом из полюсов клетки. Интересно, что рост новых микротрубочек не связан с микротрубочками триплетов центриолярного цилиндра, они начинают отрастать от зоны гало, расположенной на материнской центриоли. Важно отметить, что в это время на материнских центриолях как и на дочерних нет сателлитов, и в это же время цитоплазма теряет микротрубочки: микротрубочки цитоплазмы разбираются, а пул освободившихся тубулиновых мономеров идет на образование микротрубочек веретена и центросферы, которые образуются на фибриллярном гало, как на ЦОМТ. Этот процесс полимеризации митотических микротрубочек отражает первую форму активности центриолярного аппарата см. Если в профазе облучить центриоль лазерным микролучом, то образование веретена останавливается. Примерно сходное строение имеют клеточные центры на всех стадиях митоза, но к телофазе толщина фибриллярного гало уменьшается.
К концу телофазы, когда произошло разделение клетки надвое, а хромосомы начали деконденсироваться и образовывать новые интерфазные ядра, идет разрушение веретена деления, его микротрубочки деполимеризуются. Клеточные центры при этом меняют свою структуру. Материнская и дочерняя центриоли теряют взаимно перпендикулярное расположение и отходят друг от друга на небольшие 0,5—2 мкм расстояния, но все же держатся в одном месте. Вокруг материнской центриоли гало и микротрубочки не выявляются. В это время микротрубочек в цитоплазме также практически нет. В начале G1-периода на поверхности материнской центриоли возникают сателлиты, имеющие ножку и головку, от которой радиально отходят микротрубочки, которые начинают расти в длину и заполнять собой цитоплазму см. Следовательно, вторая форма активности клеточного центра — образование цитоплазматических микротрубочек в интерфазных клетках. Надо подчеркнуть, что активной здесь является только материнская центриоль, которую легко узнать по придаткам в ее дистальной части.
Если считать клеточные центры основными если не единственными местами образования цитоплазматических микротрубочек, то общее количество последних должно быть равно числу микротрубочек, отходящих от центриолей. При исследовании в электронном микроскопе оказалось, что от клеточных центров в интерфазе отходит всего лишь несколько десятков микротрубочек, а в цитоплазме их так много, что с помощью иммунофлуоресцентного метода их трудно подсчитать. Это дает основание предполагать, что по мере роста микротрубочек часть из них теряет связь с областью центриолей и может находиться в цитоплазме долгое время. Центросомы же индуцируют полимеризацию новых микротрубочек, которые приходят на смену постепенно деполимеризующимся старым. Вероятно, в цитоплазме есть несколько генераций микротрубочек: «старые», не связанные с клеточным центром, и новые, растущие от центросом. Таким образом, в клетке происходят как бы конвейерная смена и репродукция цитоплазматических микротрубочек. Если клеткам запретить переходить в S-период, они могут существовать в фазе клеточного покоя G0-период рис. В это время материнская центриоль продолжает функционировать как центр образования микротрубочек цитоскелета.
Но одновременно она может проявить еще одну форму активности — образовать ресничку, вырост плазматической мембраны, заполненный аксонемой осевой нитью , состоящей из девяти дублетов микротрубочек. Эти микротрубочки отрастают, как от затравок, от А- и В-микротрубочек триплетов материнской центриоли в дистальной ее части. Это — третья форма активности центриолей как центров организации микротрубочек. Сеть микротрубочек, окрашенная мечеными антителами к тубулину в клетке культуры ткани в G1-периоде фото А. Я — ядро При наступлении S-периода или в середине его клеточный центр приступает к четвертой форме своей активности: происходит удвоение числа центриолей. В это время около каждой из разошедшихся еще в конце телофазы центриолей, материнской и дочерней, идет закладка новых центриолярных цилиндров — процентриолей рис. В районе проксимальных концов каждой центриоли перпендикулярно длинной оси закладываются сначала девять синглетов одиночных микротрубочек, затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом — в девять триплетов растущих микротрубочек новых центриолярных цилиндров. Закладка процентриолей происходит на проксимальных концах центриолей; в этом месте растут новые поколения центриолей, тоже с проксимального конца.
Во время роста процентриолей здесь можно видеть центральную «втулку» со спицами. Благодаря такому росту структур образуется сначала короткая дочерняя центриоль, то есть процентриоль, которая затем дорастает до размера материнской. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Важно отметить, что размножение центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования зачатка процентриоли вблизи и перпендикулярно к исходной центриоли. Правда, последнее условие соблюдается не во всех объектах, у некоторых оомицетов при дупликации центриоли осуществляются сначала расхождение центриолей, рост втулки, затем рост микротрубочек вдоль продолжения оси исходной центриоли, и центриоли располагаются конец в конец. Интересно, что триплеты в таких новых центриолях имеют угол наклона, противоположный таковому в материнской центриоли. Факт удвоения центриолей привел некоторых исследователей к предположению, что центриоли, так же как митохондрии и пластиды, принадлежат к саморедуплицирующимся компонентам цитоплазмы, хотя прямых данных о наличии ДНК в составе центриолей нет. В S-периоде во время удвоения дупликации центриолей материнская проявляет вторую форму активности: она продолжает быть центром образования цитоплазматических микротрубочек.
В результате процесса дупликации около каждой центриоли вырастает новая дочерняя центриоль первая материнская центриоль и дочерняя на бывшей дочерней центриоли могут считаться как бы бабушкой и внучкой. Поэтому в клетке после завершения S-периода находятся уже две диплосомы а всего четыре центриолярных цилиндра рис. Клетка культуры ткани в S—G2-периоде фото А. Буракова Окраска та же, что на рис. Видны две реплицированные центриоли После этого наступает следующий период клеточного цикла — постсинтетический G2-период , когда в клетке начинается подготовка к очередному делению. В это время исчезают сателлиты на материнской диплосоме так можно назвать старую материнскую центриоль с новой дочерней , а обе материнские центриоли в обеих диплосомах покрываются фибриллярным гало, от которого в профазе начинают отрастать митотические микротрубочки. Параллельно этому в цитоплазме происходит исчезновение микротрубочек, и клетка стремится приобрести шаровидную форму. Вся такая последовательность событий повторяется от цикла к циклу у клеток, способных к длительному размножению.
В большинстве случаев клетки организма находятся в G0-периоде, поэтому у них центриоль участвует в полимеризации цитоплазматических микротрубочек и в образовании реснички или множества ресничек. В последнем случае она входит в состав так называемого базального тельца. Обычно в клетку после деления попадают два центриолярных цилиндра в составе диплосомы.
Так, поддержание формы клетки зависит не только от системы микротрубочек, но и от системы промежуточных филаментов, центр схождения которых также может располагаться вблизи центросомы. Взаимодействие микротрубочек и актиновых микрофиламентов имеет принципиальное значение на различных стадиях построения митотического веретена. Взаимодействие между микротрубочками, актиновыми микрофиламентами и адгезивными структурами является ключевым в регуляции клеточной подвижности миграции, локомоции, цитокинеза и поляризации клеток. Это взаимодействие осуществляется в первую очередь на структурном уровне посредством белков-связок, которые соединяют микротрубочки и актиновые микрофиламенты [ 16 ]. В неспециализированных клетках центросома регулирует не только соотношение свободных и связанных с ней микротрубочек, но и длину радиальных микротрубочек, а, следовательно, и их способность дорасти до края клетки и взаимодействовать своими плюс-концами с фокальными контактами. Дело в том, что единичный растущий конец индивидуальной микротрубочки способен к специфической локальной регуляции контактов путем направленного к ним подрастания микротрубочек — таргетинга [ 17 ].
Это делает каждый плюс-конец центросомальной микротрубочки, достигший периферии клетки, потенциально уникальным. Однако способность центросомы сочетать нуклеирующую и заякоривающую функции выходит на первый план не только в связи с представлением о том, что индивидуальная микротрубочка — дискретный инструмент регуляции клеточных контактов, но и в связи с ее способностью закрепляться на специфических сайтах на периферии клетки с помощью комплекса плюс-концевых белков, а также динамически взаимодействовать с актиновыми филаментами [ 18 ]. Эта способность плюс-концов очень важна и для митоза, поскольку позволяет радиально растущим от центросомы астральным микротрубочкам взаимодействовать с кортексом и обеспечивать правильное положение ядра, хромосомной пластинки и борозды дробления, а также генерировать силы, действующие на центросому и полюса веретена, с которыми связаны минус-концы микротрубочек. По окончании митоза плюс-концевые белки определяют и положение аппарата Гольджи, в норме локализованного рядом с центросомой; взаимодействие между центросомой и аппаратом Гольджи — необходимый элемент внутриклеточных сигнальных путей регуляции деления клетки и апоптоза. Мы понимаем, что непосвященному в тайны клеточной биологии трудно воспринять все вышесказанное. Придется поверить на слово: накопленные к настоящему моменту данные свидетельствуют, что центросома — не только центр организации микротрубочек, но и структурная часть механизма, управляющего динамической морфологией клетки в целом. И вечный бой, покой нам только снится... Завершая свое краткое повествование о центросоме, попробуем определить, насколько далеко мы продвинулись по пути постижения ее роли в живой клетке. Уникальная центрально-симметричная структура всегда вызывала смелые, а порой и фантастические гипотезы о функциях центросомы.
История исследований изобилует примерами большая часть которых, ввиду ограниченности объема, не вошла в данную статью , когда категоричность утверждений исследователей опровергалась сюрпризами, преподносимыми этой клеточной органеллой. Согласно современным представлениям, центросома — важный интегральный элемент живой клетки, функции которой не ограничены ее способностью к полимеризации микротрубочек. В исследовании центросомы появились целые отдельные направления, посвященные ее участию в каком-то одном аспекте жизнедеятельности клетки: в поддержании и изменении формы клетки, в образовании клеточной полярности, в регуляции внутриклеточного транспорта, в формировании мультибелковых ансамблей, ответственных за регуляцию клеточного цикла, и в других клеточных процессах. Уже на данном этапе развития клеточной биологии понятно, что центросома — ключевая структура в регуляторных процессах, и нарушение ее функций приводит к аномалиям клеточного цикла, дефектам в развитии живых тканей и организмов, к возникновению трофических и онкологических заболеваний. Однако бурное развитие новых экспериментальных подходов дает и, как мы надеемся, будет давать в будущем все новые возможности для исследования центросомы. Несмотря на большое количество описанных центросомальных белков, процесс изучения характера их взаимодействия друг с другом еще только начинается. На наших глазах мозаичность знаний о центросоме сменяется структурированностью, обнаруживаются функциональные связи между различными центросомальными белками. Мощный арсенал молекулярно-биологических и генетических методов в сочетании с детальным изучением морфологии позволяет накапливать огромное количество новых фактов, обработка и анализ которых становятся возможными благодаря современным информационным технологиям. И чем больше мы узнаем о центросоме, тем более важная роль в клетке ей отводится, поэтому без преувеличения можно сказать, что понимание регуляторных функций центросомы как мультибелкового комплекса, видимо, уже в недалеком будущем приведет к более глубокому проникновению в тайны организации живой материи.
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальный исследований. Литература: 1. Boveri T. Цитируется по: [ 4 ]. Henneguy L. Uber Flimmerzellen. Kiel, 1898. Wilson E. The Cell in Development and Inheritance.
Wheatley D. The Centriole: a central enigma of cell biology. Amsterdam; N. Selby C. Cell Res. Fawcett D. Burgos M. Bernhard W. Yamada T.
Afzelius B. Alieva I. Fulton C. Stubblefield E. Baltimore, 1968. Mogensen M. Weinheim, 2004. Jaffe A. Kaverina I.
Bershadsky A. Uzbekov R.
Жгутик — это органоид движения у бактерий, ряда простейших, зооспор и сперматозоидов. В клетке обычно бывает от 1 до 4 жгутиков. Ресничка — это органоид движения или рецепции у клеток животных и некоторых растений. Траектория движения ресничек очень разнообразна. В различных клетках это движение может быть маятникообразным, крючкообразным, воронкообразным или волнообразным. Ресничка представляет собой тонкий цилиндрический вырост цитоплазмы, покрытый цитоплазматической мембраной. Внутри выроста расположена аксонема "осевая нить" , состоящая в основном из микротрубочек. В основании реснички находится базальное тело, погруженное в цитоплазму. Диаметры аксонемы и базального тельца одинаковы около 150 нм. Базальное тельце, как и центриоли, состоит из 9 триплетов микротрубочек и имеет "ручки". Часто в основании реснички лежит не одна, а пара базальных телец, располагающихся под прямым углом друг к другу подобно диплосоме - центриоли. Аксонема в отличие от базального тельца или центриоли имеет 9 дублетов микротрубочек с "ручками", образующих стенку цилиндра аксонемы. Кроме периферических дублетов микротрубочек, в центре аксонемы располагается пара центральных микротрубочек. Базальное тельце и аксонема структурно связаны друг с другом и составляют единое целое: две микротрубочки триплетов базального тельца являются микротрубочками дублетов аксонемы. Для объяснения способа движения ресничек и жгутиков используется гипотеза "скользящих нитей". Считается, что незначительные смещения дублетов микротрубочек друг относительно друга могут вызвать изгиб всей реснички. Если такое локальное смещение будет происходить вдоль жгутика, то возникает волнообразное движение. Фибриллярные структуры цитоплазмы Если Вам понравилась эта лекция, то понравится и эта - 6. Структура HTML-документов. Цитоплазма клетки представляет собой вязкую жидкость, поэтому из-за поверхностного натяжения клетка должна иметь шаровидную форму. Однако помимо шаровидной встречается множество других форм клеток кубические, призматические, звездчатые, дисковидные, с разнообразными отростками и другие. Форма определяется с помощью жестких, параллельно расположенных волокон. Эти волокна называются фибриллярными структурами цитоплазмы. К ним относятся микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты. Эти структуры образуют цитоскелет клетки опорно-двигательная система.
Моторные белки Моторные белки - сложные молекулярные машины , благодаря которым движутся организмы, перемещаются пузырьки и другие "грузы" внутри клеток, происходят изменения формы клеток. Моторные белки способны расщеплять АТФ или ГТФ и за счет выделяющейся при этом энергии «шагать» по цитоскелетным нитям — актину или микротрубочкам. Все они устроены похожим образом. По актиновым нитям микрофиламентам способны «шагать» миозины — неотъемлемый компонент мышечных волокон, а по микротрубочкам — динеины и кинезины. За счет работы динеина, «шагающего» по микротрубочкам, бьются жгутики и реснички. Жгутики и реснички У эукариот жгутики и реснички внутренние, то есть покрыты мембраной снаружи. Они построены из микротрубочек. Такая структура называется аксонемой. Жгутик способен волнообразно изгибаться, а ресничка — биться, как хлыст. Движение происходит за счет перемещения по микротрубочкам аксонемы моторного белка динеина. Он как бы стремится вытолкнуть микротрубочку, по которой идет, вверх, но так как длина жгутика ограничена, он при этом вынужден изгибаться. Попеременное изгибание в разные стороны достигается активацией работы динеина то на одной, то на другой стороне жгутика.
ЦЕНТРИО́ЛЬ
Во время деления клетки центриоли расходятся к полюсам и участвуют в организации веретена деления. Проксимальная центриоль прилегает к поверхности ядра, а дистальная разделяется на две части. В интерфазе митоза центриоли располагаются в центре клетки, связываясь с ядром или с комплексом Гольджи. Центриоли и образование веретена деления Деление цитоплазмы, или цитокинез Митоз в животных и растительных клетках.
Центриоли строение и функции
В таблице описано значение центросом для жизнедеятельности клетки. Функция Характеристика Образование веретена деления В интерфазе митоза происходит расхождение и удвоение центриолей путём самосборки. В результате образуется две диплосомы, которые расходятся к полюсам делящегося ядра. Растущие микротрубочки прикрепляются к кинетохорам — белковым структурам хромосом, образуя веретено деления. Это обеспечивает равномерное распределение генетического материала и органоидов между дочерними клетками Образование микротрубочек С помощью воспроизводства микротрубочек формируется цитоскелет клетки.
Сеть тонких трубочек, пронизывающая цитоплазму, поддерживает постоянную форму клетки и обеспечивает движение цитоплазмы, что важно при внутриклеточном метаболизме Формирование ресничек и жгутиков Центросомы формируют микротрубочки для жгутиков и ресничек — органоидов движения клеток. Аксонема — осевая нить жгутика — состоит из микротрубочек и на поперечном сечении напоминает центриоль.
Строение отличает ряд особенностей: стенки построены из 9 комплексов микротрубочек; каждый комплекс — это триплет, состоящий из 3 микротрубочек; триплеты соединены между собой белковыми нитями; центриоли образованы белком — тубулином; каждая трубочка содержит внутри белковую ось и полость, заполненную однородной массой; центриоли окружены бесструктурным веществом — центриолярным матриксом, который участвует в создании микротрубочек. Различают участок центриолей, находящихся в светлой зоне. Это центросфера, которая строится из фибриллярных белков. В светлой зоне расположены микротрубочки и микрофибриллы, которые соединяют клеточный центр с ядерной оболочкой.
На заметку: В клетках эукариот ядерных материнская и дочерняя центриоли расположены перпендикулярно. Для клеток простейших и нематод подобное строение не характерно.
Его длина — 0,3—0,5 мкм равна длине каждого триплета , а диаметр — около 0,15 мкм. В каждом триплете первая микротрубочка А-микротрубочка имеет диаметр около 25 нм, толщину стенки 5 нм и состоит из 13 протофиламентов. Вторая и третья микротрубочки B и C отличаются от A-микротрубочки тем, что они являются неполными, содержат 11 протофиламентов и вплотную примыкают к своим соседям. Функции[ править править код ] Центриоли всегда бывают расположены в материале, не имеющем чётко выраженной структуры, который инициирует развитие микротрубочек. Эту область клетки называют центросомой. Именно она образует веретено деления, а не центриоли. Это позволяет объяснить тот факт, почему растения и грибы, не имеющие центриолей, способны образовывать веретено.
Функция центриолей остаётся неизвестной. Возможно, они участвуют в ориентации веретена согласно полюсам, к которым будет происходить деление клетки цитокинез.
Ножки сателлитов часто имеют поперечную исчерченность рис. Количество таких перицентриолярных сателлитов непостоянно, они могут располагаться на разных уровнях по длине центриоли. Кроме этих структур рядом с диплосомой, но не связанные с ней структурно могут располагаться плотные мелкие 20-40 нм тельца к которым подходят одна или несколько микротрубочек фокусы схождения микротрубочек. Микротрубочки отходят и от головок сателлитов. Эти центросомные микротрубочки не отходят непосредственно от микротрубочек цилиндров центриолей, а связаны или с сателлитами, или с матриксом. Такие микротрубочки и образуют как бы лучистую сферу центросферу вокруг центриоли, где минус-концы МТ связаны с ЦОМТ, а плюс-концы радиально расходятся на периферию клетки. При образовании центросферы в интерфазной клетке только специальные структуры центриоли — сателлиты и матрикс, каким-то образом связаны с образованием микротрубочек; микротрубочки самих центриолей в этом процессе не участвуют.
Восстановление прицентриолярных микротрубочек после их деполимеризации на холоду происходит за счет появления новых микротрубочек, отходящих от головок сателлитов Таким образом, можно считать, что эти дополнительные структуры являются центрами, на которых осуществляется сборка микротрубочек из тубулинов центры организации микротрубочек — ЦОМТ. Микрофотографии интерфазной центриоли, полученные с помощью электронного микроскопа а — центриоль в G1-фазе; б — центриоль в S-фазе. Трудности биохимического изучения центриолей связаны с тем, что это одиночная клеточная структура, имеющая объем всего 0,03 мкм3. Для сравнения вспомним, что в клетке имеется: около тысячи штук митохондрий, около миллиона рибосом, около сотни хромосом, около 1 мм2 мембран. Есть все основания говорить о том, что в состав микротрубочек центриолей входят тубулины. Это доказывается тем, что колхицин прекращает рост микротрубочек в процентриолях, возникающих вблизи материнской центриоли. Предположения о возможной химической природе остальных элементов центриоли основаны главным образом на данных, полученных из химии ресничек и жгутиков, имеющих много сходных черт строения с центриолями. Данные о химическом строении центриолей получены главным образом с помощью иммунохимических методов. В интерфазных клетках центриоли связаны с ядром и с ядерной мембраной.
При выделении ядер практически все центриоли клеток печени и селезенки крыс оказываются в этой фракции. Связь центриолей с ядром осуществляется главным образом промежуточными филаментами. Если живые клетки подвергнуть ультрацентрифугированию, то центриоли опускаются к центробежному полюсу вместе с ядрами. Центросомный цикл Строение и активность центросом меняются в зависимости от периода клеточного цикла, в течение которого клеточный центр претерпевает тоже циклические изменения рис. Центросомный цикл а — диплосома во время митоза М ; б — центриоль в начале G1-периода; в — центриоль в G1-периоде; г — центриоли в S-периоде, удвоение центриолей; д — центриоли в G2-периоде Целесообразнее начать рассмотрение циклических изменений в структуре центросом с митоза. Начиная с профазы и кончая телофазой, центросомы имеют сходное строение, несмотря на то что за время митоза происходит ряд существенных клеточных перестроек: конденсация хромосом, разрушение ядерной оболочки, образование веретена деления, расхождение хромосом. В митозе в клеточных центрах их два, по одному на каждый полюс клетки находится по диплосоме. Как полагается, дочерняя центриоль своим концом направлена на материнскую. Материнская центриоль на всех стадиях митоза окружена довольно широкой до 0,3 мкм зоной тонких фибрилл — центриолярное фибриллярное гало рис.
От этого гало радиально отходят микротрубочки. Важно подчеркнуть, что у дочерних центриолей ни гало, ни отходящих от центриолей микротрубочек нет. В это время происходит формирование веретена митотического аппарата, состоящего из микротрубочек. Эта структура действительно имеет форму веретена, где на концах его на полюсах клетки располагаются диплосомы, окруженные радиальными микротрубочками центросфера. В данном случае можно говорить о том, что зоны диплосом, клеточные центры, являются центрами организации полимеризации микротрубочек. В пользу этого говорят следующие факты: после исчезновения микротрубочек веретена и центросферы, которое происходит при действии холода или колхицина, новые микротрубочки возникают главным образом в районе материнских центриолей, диплосом, в каждом из полюсов клетки. Интересно, что рост новых микротрубочек не связан с микротрубочками триплетов центриолярного цилиндра, они начинают отрастать от зоны гало, расположенной на материнской центриоли. Важно отметить, что в это время на материнских центриолях как и на дочерних нет сателлитов, и в это же время цитоплазма теряет микротрубочки: микротрубочки цитоплазмы разбираются, а пул освободившихся тубулиновых мономеров идет на образование микротрубочек веретена и центросферы, которые образуются на фибриллярном гало, как на ЦОМТ. Этот процесс полимеризации митотических микротрубочек отражает первую форму активности центриолярного аппарата см.
Если в профазе облучить центриоль лазерным микролучом, то образование веретена останавливается. Примерно сходное строение имеют клеточные центры на всех стадиях митоза, но к телофазе толщина фибриллярного гало уменьшается. К концу телофазы, когда произошло разделение клетки надвое, а хромосомы начали деконденсироваться и образовывать новые интерфазные ядра, идет разрушение веретена деления, его микротрубочки деполимеризуются. Клеточные центры при этом меняют свою структуру. Материнская и дочерняя центриоли теряют взаимно перпендикулярное расположение и отходят друг от друга на небольшие 0,5—2 мкм расстояния, но все же держатся в одном месте. Вокруг материнской центриоли гало и микротрубочки не выявляются. В это время микротрубочек в цитоплазме также практически нет. В начале G1-периода на поверхности материнской центриоли возникают сателлиты, имеющие ножку и головку, от которой радиально отходят микротрубочки, которые начинают расти в длину и заполнять собой цитоплазму см. Следовательно, вторая форма активности клеточного центра — образование цитоплазматических микротрубочек в интерфазных клетках.
Надо подчеркнуть, что активной здесь является только материнская центриоль, которую легко узнать по придаткам в ее дистальной части. Если считать клеточные центры основными если не единственными местами образования цитоплазматических микротрубочек, то общее количество последних должно быть равно числу микротрубочек, отходящих от центриолей. При исследовании в электронном микроскопе оказалось, что от клеточных центров в интерфазе отходит всего лишь несколько десятков микротрубочек, а в цитоплазме их так много, что с помощью иммунофлуоресцентного метода их трудно подсчитать. Это дает основание предполагать, что по мере роста микротрубочек часть из них теряет связь с областью центриолей и может находиться в цитоплазме долгое время. Центросомы же индуцируют полимеризацию новых микротрубочек, которые приходят на смену постепенно деполимеризующимся старым. Вероятно, в цитоплазме есть несколько генераций микротрубочек: «старые», не связанные с клеточным центром, и новые, растущие от центросом. Таким образом, в клетке происходят как бы конвейерная смена и репродукция цитоплазматических микротрубочек. Если клеткам запретить переходить в S-период, они могут существовать в фазе клеточного покоя G0-период рис. В это время материнская центриоль продолжает функционировать как центр образования микротрубочек цитоскелета.
Но одновременно она может проявить еще одну форму активности — образовать ресничку, вырост плазматической мембраны, заполненный аксонемой осевой нитью , состоящей из девяти дублетов микротрубочек. Эти микротрубочки отрастают, как от затравок, от А- и В-микротрубочек триплетов материнской центриоли в дистальной ее части. Это — третья форма активности центриолей как центров организации микротрубочек. Сеть микротрубочек, окрашенная мечеными антителами к тубулину в клетке культуры ткани в G1-периоде фото А. Я — ядро При наступлении S-периода или в середине его клеточный центр приступает к четвертой форме своей активности: происходит удвоение числа центриолей. В это время около каждой из разошедшихся еще в конце телофазы центриолей, материнской и дочерней, идет закладка новых центриолярных цилиндров — процентриолей рис. В районе проксимальных концов каждой центриоли перпендикулярно длинной оси закладываются сначала девять синглетов одиночных микротрубочек, затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом — в девять триплетов растущих микротрубочек новых центриолярных цилиндров. Закладка процентриолей происходит на проксимальных концах центриолей; в этом месте растут новые поколения центриолей, тоже с проксимального конца.
ЦИТОЛОГИЯ: Органоиды эукариот
это клеточная органелла, встречающаяся у животных и некоторых низших растений, таких как Chlamydomonas. типичное строение из большинства эукариотические клетки и они состоят из микротрубочек, состоящих из белков тубулина. Центриоли удваиваются и начинают расходиться в интерфазе, а уже в профазе стартует образование нитей веретена деления. типичное строение из большинства эукариотические клетки и они состоят из микротрубочек, состоящих из белков тубулина. это клеточная органелла, встречающаяся у животных и некоторых низших растений, таких как Chlamydomonas. В интерфазе митоза центриоли располагаются в центре клетки, связываясь с ядром или с комплексом Гольджи.
ЦИТОЛОГИЯ: Органоиды эукариот
| Биология для студентов - 42. Центриоли, их строение и поведение в клеточном цикле | ИнтернетПо строению центриоли — это белковые цилиндры, от которых отходит сеть нитей — центросфера. |
| Ядро в клетках грибов и особенности их строения | типичное строение из большинства эукариотические клетки и они состоят из микротрубочек, состоящих из белков тубулина. |
| Центриоль — Википедия | Каждая центриоль имеет собственную белковую ось, от которой тянутся тонкие нити, соединяющие триплеты. |
Строение клеточного центра
Строение центриолей: любая центриоль представляет собой полый цилиндр, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек – (9х3)+0. Во время деления клетки центриоли расходятся к полюсам и участвуют в организации веретена деления. типичное строение из большинства эукариотические клетки и они состоят из микротрубочек, состоящих из белков тубулина.
Клетка – основа жизни на земле
Кроме микротрубочек в состав центриоли входят дополнительные структуры - "ручки", соединяющие триплеты. Центросфера - плотный слой цитоплазмы вокруг центриолей, в котором часто содержатся микротрубочки, расположенные лучами. Центриолярный цикл. Строение и активность центриолей меняются в зависимости от периода клеточного цикла. Это позволяет говорить о центриолярном цикле.
В начале периода G1 от поверхности материнской центриоли начинается рост микротрубочек, которые растут и заполняют цитоплазму. По мере роста микротрубочки теряют связь с областью центриолей и могут находиться в цитоплазме длительное время. В периоде S или G2 происходит удвоение числа центриолей. Этот процесс заключается в том, что центриоли в диплосоме расходятся и около каждой из них происходит закладка процентриолей.
В начале вблизи и перпендикулярно исходной центриоли закладываются девять одиночных микротрубочек. Затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом в девять триплетов микротрубочек новых центриолей.
Кроме того, следует отметить, что хотя центросомы и центриоли действительно появляются в большинстве растительных клеток, митоз может возникать у растений при отсутствии этих структур. Фактически, в некоторых клетках животных митоз может функционировать, даже если центриоли были целенаправленно разрушены, но это обычно приводит к необычно большому количеству ошибок репликации. Поэтому считается, что центросомы помогают придать определенный контроль над всем процессом, и биохимики стремятся выяснить механизмы этого, потому что они, вероятно, важны в генезе и прогрессировании рака и других расстройств, которые зависят от репликации и деления клеток. Центросомы играют главную роль в этом процессе. Помните, что две центриоли одной центросомы ориентированы под прямым углом друг к другу, что означает, что микротрубочки в этих центриолах будут располагаться в одном из двух взаимно перпендикулярных направлений. Также напомним, что две центросомы в пока еще не совсем делящейся клетке лежат на противоположных концах интерфазной клетки.
Смысл этой геометрии состоит в том, что, когда веретенообразные волокна митоза начинают формироваться, они простираются от каждой стороны или «полюса » клетки к ее центру, где деление клетки в конечном счете наиболее очевидно, и они также расширяются или «разветвляются» Наружу в разных направлениях от каждой центросомы. Попытайтесь держать свои сжатые кулаки немного раздвинутыми, а затем медленно открывайте их, вытягивая недавно видимые пальцы навстречу друг другу; это дает общую картину того, что развивается в центросомах по мере развития митоза. Митоз сам по себе включает четыре фазы иногда их называют пятью. По порядку это: профаза анафаза телофаза Некоторые источники также включают прометафазу между профазой и метафазой. По мере развития митоза микротрубочки, растущие из зарождающегося митотического веретена на каждом полюсе, движутся к центру клетки, где реплицированные хромосомы, расположенные попарно, выстраиваются вдоль так называемой метафазной пластинки невидимой линии, вдоль которой происходит расщепление ядро встречается. Эти варьирующиеся концы веретенообразных волокон оказываются в одном из трех мест: на кинетохоре каждой пары хромосом, которая является структурой, на которой хромосомы фактически разделяются; на плечах хромосом; и в самой цитоплазме хорошо на другой стороне клетки, ближе к противоположной центросоме, чем к точке происхождения этих волокон. Волокна шпинделя в действии: диапазон точек крепления концов волокон шпинделя свидетельствует об элегантности и сложности митотического процесса. Это своего рода «перетягивание каната», но оно должно быть чрезвычайно хорошо скоординировано, чтобы деление «проходило» через точную середину каждой пары хромосом, чтобы каждая дочерняя клетка получала ровно одну хромосому от каждой пары.
Поэтому волокна веретена делают некоторое «толкание», а также большое «вытягивание», чтобы убедиться, что деление клетки не только сильное, но и точное. Микротрубочки участвуют в делении только ядра, но также участвуют в делении всей клетки то есть цитокинезе и повторном включении каждой новой дочерней клетки в свою собственную клеточную мембрану. Один из способов, возможно, представить себе все это: клетки не имеют мышц, но микротрубочки примерно так же близки, как и клеточные компоненты. Центриоль Репликация Как указывалось, центросомы клеток реплицируются во время интерфазы, сравнительно длинной части клеточного цикла между митотическими делениями.
Образование веретена деления. Клетки злокачественных опухолей имеют несколько центросом. В норме каждой клетке должна достаться пара центриолей исключение — две пары , то есть одна центросома. Что мы узнали? Из урока узнали об особенностях клеточного центра и его функциях. Центросома образована парой центриолей, которая включает микротрубочки, белковые волокна, белки. Центросома участвует в митотическом делении клетки образует веретено деления , формирует цитоскелет и жгутики.
Во время интерфазы она выполняет поддерживающе-структурную функцию, а во время митоза или мейоза участвует в формировании веретена деления. По строению центриоли — это белковые цилиндры, от которых отходит сеть нитей — центросфера. Оба компонента в совокупности и называют центросомой. Электронная микроскопия позволяет детально рассмотреть ультраструктуру центриолей. Цилиндры вместе с центросферой образуют единый центр организации микротрубочек ЦОМТ. Поэтому для лучшего понимания, что такое центриоли, необходимо рассматривать их не как обособленные структуры, а как функциональную часть центросомы. В интерфазной клетке обычно присутствует 2 центриоли, которые расположены рядом друг с другом, образуя диплосому. Во время деления цилиндры расходятся к полюсам цитоплазмы и формируют веретено. И центриоли, и центросфера состоят из микротрубочек, построенных из полимеризированного белка тубулина.
ЦЕНТРИОЛОС: функции, характеристики и структура
Основные структуры сперматозоида: акросома, ядро сперматозоида, центриоли сперматозоида. б) По строению базальное тело похоже на центриоль, т.е. состоит из 9 периферических триплетов. Неспособность клеток использовать центриоли для создания функциональных ресничек и жгутиков связано с рядом генетических и инфекционных заболеваний. типичное строение из большинства эукариотические клетки и они состоят из микротрубочек, состоящих из белков тубулина. Основные структуры сперматозоида: акросома, ядро сперматозоида, центриоли сперматозоида. Перед делением клетки центриоли расходятся к противоположным полюсам, и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль.
Клеточный центр - особенности строения, функции и роль
Смотрите видео онлайн «Биология в картинках: Строение и функции центриолей (Вып. 68)» на канале «Строительные Рецепты» в хорошем качестве и бесплатно. Особенностью строения грибной клетки является то, что клеточная оболочка обеспечивает контакт клетки с внешней средой. Центрио́ль — органелла эукариотической клетки. Размер центриоли находится на границе разрешающей способности светового микроскопа. б) По строению базальное тело похоже на центриоль, т.е. состоит из 9 периферических триплетов.